Процес утворення і розвитку зародка називається ембріогенезом. Початковий період індивідуального розвитку живих істот включає злиття чоловічої та жіночої статевої гамети.
Людські клітини об’єднують єдині генетичні відомості, попри різницю в будові. Соматичні елементи є диплоїдними та включають подвійний набір хромосом, а статеві містять одинарний комплект.
Загальний опис
Процедура ембріогенезу починається з запліднення жіночої яйцеклітини чоловічим сперматозоїдом. Запліднена одиниця утворює зиготу – перший диплоїдний елемент нового організму. Клітина з повним набором хромосом починає швидкий поділ в сприятливому середовищі та переміщається по трубах всередину матки, де закріплюється.
Процес дроблення веде до формування багатоклітинного ембріона. Зародок спочатку є одношаровим, потім стає двошаровим, а третій етап послідовності перетворює його в тришаровий в результаті диференціації клітин.
У ссавців поняття ембріогенезу включає ранні періоди внутрішньоутробного дозрівання до закінчення утворення тканин (гістогенез), розвитку органів, частин тіла (органогенез) і дозрівання плаценти. Останні етапи внутрішньоутробного розвитку протікають в умовах вже створених структур і носять найменування фетального розвитку. Зародок в цій стадії називається плодом.
Запліднення яйцеклітини
Материнське яйце відрізняється поздовжньою асиметрією. У ньому різниться анімальний полюс з ядром і вегетальна точка, де згодом формуються елементи ендотерми. Візуальна вісь яйцеклітини спочатку задає напрямок диференціювання на внутрішні та зовнішні ембріональні листки.
Градієнти білкової концентрації по лініях яйцеклітини мають значення в першому періоді ембріогенезу. З їх допомогою відбувається бластуляційний перехід, проявляються ембріональні гени. Яйцеклітина захищається багатошаровими оболонками. Перша з них має назву жовткової капсули, вона безпосередньо стикається з клітинною мембраною.
Запліднення (фертилізація) означає злиття чоловічої та жіночої гамети. У ссавців в процесі зачаття яйцеклітина об’єднується зі сперматозоїдом, в результаті формується запліднена зигота.
Дроблення зиготи
Запліднена яйцеклітина багаторазово ділиться в ранні періоди формування ембріона. Загальний розмір зародка не збільшується. Це відбувається тому, що кожна нова клітина в стільки ж разів менше вихідної, скільки утворилося нових елементів до цього часу. Виходить морула-кластер з маленьких зародкових частинок.
Функції дроблення:
- отримання достатньої кількості клітин для формування органів і систем;
- переділ цитоплазми і жовтка між початковими клітинами, при цьому перша і друга лінії межування проходять по меридіану, а третя розташовується уздовж екватора;
- визначення передньо-задньої осі і спинно-черевної;
- нормалізація співвідношення ядер і плазми при збереженні маси і обсягу.
Потім слід різке зменшення розмірів кулі через скорочення міжклітинної відстані.
Розрізняють такі види дроблення, в залежності від обсягу жовтка в яйці:
- Голобластичне. Повний поділ відбувається у тих ссавців, яйцеклітини яких включають невелику кількість жовтка. Сюди відносяться люди і примати, тому що зародок незабаром отримує харчування від материнського організму.
- Меробластичне. Неповне членування характерно для багатожовткових ембріонів, наприклад, птахів або плазунів. Дроблення відбувається повільно на вегетальному або анімальному полюсі.
При цьому формуються міцні зв’язки між елементами для подальшого обміну сигналами. Під час розширення і звуження кластера дроблення зиготи зупиняється і знову починається після закінчення ущільнення зародка. Диференційовані в процесі дроблення клітини називаються бластомери, вони стають попередниками майбутнього бластоцита або бластули.
Утворення бластул
Із закінченням поділу зиготи починається стадія розвитку зародка або фаза середньобластуляційного переходу. Етап включає транскрипцію генів зиготи та перенесення інформації з ДНК на РНК.
Спаяні клітини реорганізуються, формується внутрішня клітинна маса і зовнішній шар, який називається трофобласт. Зовнішня капсула не впливає на становлення тканин, але захищає зародок від навколишнього середовища. Клітинна маса є похідною для утворення ембріона.
Між повторними поділами клітини не ростуть в розмірах, але відбувається синтез ДНК. Всі необхідні матеріали для відтворення і необхідні ферменти накопичуються в процедурі овогенезу (розвитку материнської статевої клітини).
Спочатку бластомери розташовуються близько один до одного, утворюючи морулу, потім між ними з’являються порожнини, наповнені рідиною — бластоцелі. Стінка бластодерма з’являється шляхом пересування клітин до зовнішньої оболонки.
На стадії бластули обсяг зародка не стає більше первісної заплідненої клітини. Підсумком дроблення є видозміна зиготи за принципом однозмінного зародка.
Процес гаструляції
Сутність цього етапу ембріогенезу полягає у відтворенні багатошарового зародка зі статусом гаструли. У примітивних або одноклітинних представників бластодерма перетворюється в зовнішню ектодерму — зародковий листок.
Подібний внутрішній елемент називається ентодермою. Поява двох зародкових листків відноситься до показників гаструляції. У хребетних під час процесу з’являється третій листок, званий мезодермою, він розташовується між двома першими.
Протягом гаструляції виділяються періоди:
- формування енто- і ектодерми у вигляді двошарової бластули;
- поява мезодерми в формі тришарового зародка.
У примітивних організмів поява хордомезодерми відзначається тільки на подальшому етапі органогенезу. Зміна часу розвитку органів у нащадків, на відміну від предкових видів, називається гетерохронією. Спостерігається зміщення періоду закладки основних органів.
Варіанти гаструляції:
- Інвагінація позначає випинання області бластодерми пластом всередину. Можлива тільки в яйцеклітинах із середнім або малим об’ємом жовтка.
- Епіболія характеризується покриттям анімального полюса великих клітин дрібними елементами, які відстають у швидкості дроблення або малорухливі.
- Деномінація є розшаруванням елементів бластодерми на різні шари. Спостерігається у зародків з частковим поділом, наприклад, птахів, ссавців.
Імміграція визначає переміщення клітин або їх груп, не скомпонованих в єдиному пласті. Є властивою всім типам ссавців, найбільш характерна для гаструляції вищих представників.
В процесі переміщення клітин змінюється структура зародка, який з бластули перетворюється в гаструлу. Важливим фактором є диференціювання, під час якої здійснюється перехід до активного застосування інформації материнського і батьківського геному. Різний склад клітинної цитоплазми стає регулятором генетичної ініціативи.
Період органогенезу
Органогенез є останньою стадією основного розвитку зародка. Характеристика стадій ембріогенезу буде неповною без цього етапу. Процеси відрізняються складними і різноманітними морфологічними змінами.
В органогенезі виділяють етапи:
- нейруляція;
- гістогенез;
- становлення органів.
На першому етапі формується нейрула, що містить три зародкових листка, при цьому третій з них розділяється на парні соміти, що складаються з сегментів, і осьові органи. Клітини целки, хорди і нервової трубки надають взаємний вплив, і такий зв’язок називається ембріональної індукцією.
Під час гістогенезу з’являються тканинні клітини тіла. Епідерміс з залозами і нервова тканина формується з ектодерми, згодом виникає рефлекторна система, шкіра і органи чуття. Ентодерма служить для утворення епітелію, з якого розвиваються капіляри, легені, слизові оболонки, залози (виключаються шкірні і статеві).
Сукупність процесів веде до відтворення і відновлення тканин.
Розвиток у людини
Спочатку проходять морфологічні процеси запліднення, дроблення і початок імплантації. Ембріональний період містить стадії гаструляції, утворення бластул, нейруляції. Передплідний етап включає Активний органогенез, закладку органів. Під час плодової фази формується плід під захисною капсулою.
Етапи розрізняються за часом:
- початковий займає 1 тиждень до часу кріплення зародка в слизовому матковому шарі;
- ембріональний триває 8 тижнів;
- передплідний – від 9 до 12 тижнів;
- плодовий проходить в решту 13 тижнів.
Під час ембріонального етапу відбувається закінчення імплантації і формування диска зародка, формується первинна лінія і прехордальная смуга. Утворюються амніотичний і зародковий пухирець. Етап характеризується:
- продовженням гаструляції;
- утворенням листків;
- хорди;
- нервової трубки;
- гребеня.
Відбувається початкова стадія закладки кровоносної системи, серця, формується кишка, відділяється первинна кишка.
На 5-му тижні розвиваються дихальні органи, легеневі частки, остаточно формуються нирки, пряма кишка, урогенітальна система. Утворюються пальці кисті, вуха, очні яблука, розвиваються грудні залози. До восьмого тижня формуються кінцівки, розривається мембрана клоаки, збільшується в розмірах голова.
У плодовий етап закінчується утворення плаценти, в перші дні виникає ворсистий і гладкий хоріон. Плід значно збільшується в об’ємі і масі. Формується взаємна дія через систему між плодом і матір’ю, завершується формування кровообігу.
Критичні етапи ембрыогенезу
В деякі проміжки часу відзначаються специфічні і загальні характеристики, які відповідають відповіді зародка на патогенний вплив, такі етапи називаються критичними періодами ембріогенезу.
Перший визначається за часом до 8 днів і починається з моменту запліднення до закріплення в децидуальному шарі слизової матки. Відсутній зв’язок з організмом матері, характерно аутропное харчування за рахунок внутрішньоклітинних речовин і рідкого секрету. У несприятливих умовах готова морула може загинути.
Другий критичний етап займає в таблиці 1-8 тижнів. Формування різноманітних органів викликає виникнення дефектів розвитку. Можуть з’явитися пороки:
- нервової системи;
- очей;
- слуху.
Ушкоджують фактори викликають гальмування розвитку, дистрофію органів.
Критичний період під номером 3 відповідає 3-8 тижні. В цей час формується хоріон і плацента. Під дією несприятливої обстановки порушується становлення алантоїсу, можуть загинути важливі судини.
Четвертий небезпечний проміжок триває з 12 до 14 тижнів і відноситься до періоду фетального становлення. В цей час існує ризик неправильного формування зовнішніх статевих органів у дівчаток і освіти помилкового гермафродитизму у хлопчиків.
Останній критичний етап припадає на 18-22 тиждень, коли у плода завершується утворення нервової і рефлекторної системи, активізується біоелектрична динамічність мозку, реформується гемопоез, продукуються певні види гормонів. Несприятливі фактори ведуть до порушення важливих процесів.
